Fase fotoquímica o fase de Hill
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La fotosintesís puede ser :
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Fotosíntesis oxigénica, en la que la fuente de e- es el H2O. Se combina el CO2 con los hidrógenos que proceden del H2O; ésta
al perder sus hidrógenos liberará O2. La realizan vegetales eucariotas (excepto hongos) y cianobacterias.
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Fotosíntesis anoxigénica, en la que la fuente de e- es un compuesto reducido (H2S) distinto del agua (no se libera O2) y que realizan determinados tipos de bacterias, puesto que la mayoría son heterótrofas.
Estos procesos no se realizan espontáneamente, sino que requieren un aporte de energía que proviene de la luz solar. Esta parte constituiría la primera etapa de la fotosíntesis, la fase luminosa; en ella transformamos la energía luminosa de la luz en energía química en forma de ATP y poder reductor, NADPH.
La fase luminosa puede presentarse en dos modalidades:
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Fase luminosa acíclica: con transporte acíclico de electrones, participan los fotosistemas I y II.
En esta fase se producen tres fenómenos:
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Fotólisis del agua.
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Sintesis de poder reductor, NADPH.
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Síntesis de energía en forma de ATP.
La fase luminosa acíclica, también llamado esquema en "Z", comienza al llegar fotones de la luz al fotosistema II (P680). Los fotones de luz excitan al pigmento diana P680 de este fotosistema, el cual pierde tantos electrones como fotones absorbe.
Tras esta excitación, los electrones pasan por una cadena transportadora de electrones, formados por transportadores de electrones como la plastoquinona (Pq), el complejo de los citocromos b-f y la plastocianina (Pc), moléculas capaces de ganar y perder esos electrones.
Pero para que se puedan recuperar los electrones que perdió el fotosistema P680 se produce la hidrólisis de agua(fotolisis del agua) que se descompone en 2H+ , 2e- y un átomo de oxígeno. El átomo de oxígeno, unido a un segundo átomo, formará una molécula de O2, y es eliminado al exterior. El oxígeno liberado durante el día por las plantas se origina en este proceso. Este proceso se realiza en la cara interna de la membrana de los tilacoides.
Por último, los electrones son introducidos en el interior del tilacoide por el citocromo b-f que actúa como una bomba de protones mandándolos al espacio tilacoidal y creando un gradiente de H+, igual que ocurría en la mitocondria (hipótesis quimiosmótica de Mitchell) a ambos lados de la membrana. Esto hace salir protones a través de las ATP sintetasas, con la consiguiente síntesis de ATP que se acumula en el estroma (fosforilación del ADP).
Por otro lado, los fotones también inciden en el Fotosistema I (P700); la clorofila P700 pierde dos electrones que son captados por aceptores sucesivos. Los electrones que la clorofila pierde son repuestos por la plastocianina (Pc) que lo recibe del citocromo b-f. Al final los electrones pasan a la enzima NADP reductasa y se forma NADPH (fotorreducción del NADP).
Se puede observar el proceso en las siguientes animaciones :
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Fase luminosa cíclica:
En esta fotofosforilación sólo interviene el fotosistema I, y se llama cíclica ya que los electrones perdidos por el P700 regresan de nuevo a dicho fotosistema.
La finalidad de esta fase cíclica es fabricar ATP y no NADPH, ya que como veremos, en la fase oscura se necesita más ATP que NADPH.
Al chocar los fotones sobre el fotosistema I, los electrones adquieren la energía necesaria para ser capturados por laferredoxina, pero ahora, en vez de continuar hacia el NADP, son desviados hacia la cadena de transporte de electrones que conecta los fotosistemas I y II, concretamente al complejo citocromo b-f, que bombea protones al espacio tilacoidal para que luego se sintetice ATP al pasar por el canal de la ATP-sintetasa. Se llama ahora fotofosforilación cíclica ya que el flujo de electrones es cíclico, son los mismos que perdió el P700 los que vuelven cíclicamente a él.
Así pues, en este caso no se forma NADPH, no interviene el agua ni se libera O2.
Plantas C4
Elaboran una molécula llamada Oxaleacetato antes de iniciar el ciclo de Calvin por lo que realzia la fotosíntesis en condiciones de baja cantidad de agua disponible.En las plantas C3 una molécula de agua genera 1,3moleculas de ATP,media molécula de Oxígeno y un NADH + H+ ,cuando no hay agua se detiene el proceso,mientras las plantas C4 siguen el proceso ; tal es el caso de el maíz,caña de azúcar ,entre otros.
Plantas CAM :
Consiguen fijar el CO2 por la noche dado que durante el día los estomas permanecen cerrados para evitar la perdida de agua ,este CO2 se almacena como ácido málico hasta el dái siguiente donde se realiza la acción clorofílica y se tranforma el CO2 en azúcar.Tal es el caso del cactus.
En esta animación puedes comparar los dos tipos de fases luminosas así como a las plantas CAM.
En estas páginas encontrarás ejercicios para repasar: